The region of south Moravia was affected by the river regulations in sixthies resulting to restriction or elimination of floods. To monitor the impact of river regulations on floodplain forests the permanent monitoring plot near Nejdek was established. On this plot was realized 20 years lasting integrated ecological research done by the Instititute of the forest ecology Faculty of the forestry Agriculture University in Brno in cooperation with other institutions. The article summarises the results of the first decade (1972 - 1982) of measuring the transpiration of floodplain forest growth. The possibilities of the revitalization of floodplain forests based on the results of the research were mentioned and the proposal for the systematic collection of data for managed floods of the south Moravian floodplain forests was suggested.

Lužní lesy rostoucí v aluviích větších nížinných toků jižní Moravy reprezentují specifické ekosystémy dlouhodobě (po desetiletí) adaptované na specifický vodní režim, který je charakteristický vysokou hladinou podzemní vody a každoročním výskytem záplav. Koncem šedesátých let však došlo v regionu k výrazným vodohospodářským úpravám, především k regulaci toků, což mělo za následek značné omezení a ve většině oblastí eliminaci záplav. Tato situace, o které se předpokládalo, že bude mít vliv na lesní porosty, vedla k založení sítě pokusných ploch. Hlavní pokusná plocha byla založena nedaleko náhonu odvádějícího vodu z Dyje u Nejdku pro napájení rybníků u lednického zámku. Na této ploše probíhal po dvě desetiletí komplexní ekologický výzkum prováděný kolektivem Ústavu ekologie lesa LF VŠZ v Brně ve spolupráci s dalšími pracovišti, jehož výsledky byly publikovány v řadě původních studií časopisecky i v obsáhlých kompendiích (Penka et al. 1978, 1992). Předložená studie shrnuje některé výsledky dlouhodobého měření transpirace vzrostlého porostu lužního lesa, získané těsně po skončení záplav a v přechodném období postupného vysušování celkem po dobu 10-ti let (výsledky z následujících dlouhodobých měření až do roku 1996 jsou zahrnuty v jiné připravované publikaci). Vychází při tom z dřívějších studií (Penka et al. 1979, 1983, Čermák a Kučera 1980, Čermák et al. 1982, 1987, 1990) a dalších materiálů.

Pokusný plně vzrostlý porost lužního lesa ve věku cca 100 let (lesní typ Ulmeto-Fraxinetum carpineum, Glechoma hederacea, Impatiens parviflora) sestával začátkem uvedeného období převážně z dubu letního (Quercus robur L.) 78%, jasanu ztepilého a úzkolistého (Fraxinus excelsior L. a F.angustifolia) 18% a lípy srdčité (Tilia cordata L.) s několika dalšími vtroušenými dřevinami 3%. Výška nejvyšších stromů (jasanu) dosahovala skoro 40 m, dub téměř 35 m, ostatní druhy zůstávaly ve spodní etáži. Hlavní keřový druh představovala svída červená (Cornus sanguinea L.) – Vašíček (1975). Pedologicky je plocha charakterizována jako semiglej (Pelíšek 1975) nebo jako hnědá aluviální půda (Šály 1978). Transpirace v daném porostu byla sledována prostřednictvím měření transpiračního proudu v kmenech vzrostlých stromů (Q) metodou tepelné bilance kmene s přímým elektrickým ohřevem rostlinných pletiv (Čermák et al. 1973, 1982, Kučera et al. 1977, Čermák, Kučera 1981). Záznam dat byl prováděn kontinuálně od období rašení listů (začátek května) do jejich opadu (konec října). Pozornost byla věnována zejména dominantnímu dubu, avšak doplňkově byly sledovány i oba méně zastoupené stromové druhy.

První měřené období (1972 – 1974) následující ihned po skončení záplav (poslední záplava na pokusné ploše byla na jaře 1972) zahrnovalo dva vlhčí roky s větším výskytem oblačnosti i větším podílem dešťových srážek (1972 a 1974) s klimatickým vláhovám deficitem (evapotranspirace – srážky) nepřesahujícím cca 200 mm. Sušší rok (1973) s vyšší evapotranspirací vykázal vláhový deficit téměř 400 mm. Hladina podzemní vody začala od r. 1972 klesat, ale během prvých tří let po záplavách byla stále vysoká, bezpečně v přímém dosahu kořenových systémů stromů (Krontorád 1974, Vyskot 1976). V následujících letech měření (1978 – 1979 a 1982) převládalo sušší a teplejší počasí s vyššími evaporačními požadavky a vláhovým deficitem přes 300 mm, takže byly uvedené roky klimaticky srovnatelné s rokem 1973 (Tab.1).

Použitá metoda pro měření transpiračního proudu je velmi citlivá, měřící zařízení okamžitě registruje reakce stromů na změny podmínek prostředí. Příklad denního průběhu transpiračního proudu u vyspělého dubu ilustruje (Obr.1).

0br.1: Příklad kontinuálního záznamu transpiračního proudu u vyspělého dubu (Quercus robur L.) pomocí měřícího zařízení s vysokou rozlišovací schopností za nelimitujících půdních vlhkostních podmínek. V ranních hodinách byla transpirace nižší v důsledku mlhy, uprostřed dne byla proměnlivá následkem střídavé oblačnosti a tedy irradiance a odpoledne poklesla během krátké dešťové přeháňky (Čermák a Kučera 1990).

Po skončení záplav r. 1973 byla u vzrostlého porostu lužního lesa zjištěna nejvyšší transpirace za celé sledované desetileté období. Sezonní úhrn transpirace dosahoval za šest letních měsíců přes 400 mm, což představovalo cca 80 % potenciální evapotranspirace. Denní úhrny transpirace nadúrovňových stromů v porostu v sezonním maximu činily přes 400 litrů, v denním maximu až 40 litrů za hodinu. Nejvyšší měsíční úhrny transpirace porostu vzrostlého lužního lesa dosahovaly až cca 100 mm (Obr.2).

Měsíční úhrny transpirace (TQ) v období plně rozvinuté listové plochy byly s vysokým stupněm závislosti (r ² = 0,94) lineárně přímo úměrné potenciální evapotranspiraci (ETP). V průběhu dne využívané množství vody pocházející z vnitřních vodních rezervoárů stromů činilo cca 15 – 22 % denních hodnot transpirace. Toto množství bylo v ranních a dopoledních hodinách odčerpáváno z pletiv a v odpoledních a večerních hodinách opět doplňováno z půdy.

Obr.2: Měsíční úhrny transpirace vzrostlého porostu lužního lesa u Lednice na Moravě v roce těsně následujícím po skončení záplav (1973) a charakterizující stav, resp. funkci porostu za nelimitujících půdních vlhkostních podmínek.

V následujících letech, za srovnatelných evaporačních požadavků i vláhového deficitu, transpirace vzrostlého porostu lužního lesa neustále klesala, takže deset let po skončení záplav byl její sezonní úhrn oproti původnímu stavu zhruba poloviční (Obr.3). Největší rozdíly se projevovaly v časných letních měsících, zatímco koncem vegetačního období nebyly již významné. Pokles transpirace lužního porostu je zřetelně patrný i na tvaru závislosti této veličiny jak na potenciální evapotranspiraci, tak na vláhovém deficitu.

Obr.3: Sezonní průběhy transpirace vzrostlého porostu lužního lesa a klimatických podmínek na pokusné ploše u Lednice na Moravě těsně po skončení záplav (1972 – 1974) a v přechodném období následujících osmi let (měřeno 1978 – 1979 a 1982). Znázorněny jsou kumulované hodnoty měsíčních úhrnů v období květen až říjen (včetně). Na obrázku je patrný trvalý pokles transpirace zejména ve srovnání s potenciální evapotranspirací.

Za zhoršených půdních vlhkostních podmínek se původní lužní les ocitá v nestabilní situaci. Dávka vody z jarních záplav odpadla zcela a pokleslá hladina podzemní vody znamená podstatně zhoršený přítok vody ke kořenům. Po relativně náhlé změně půdních vlhkostních poměrů (vzniklé během několika málo let) se stromy evidentně ještě nestačily adaptovat. Tedy přeorientovat se ve větší míře na skromný a nerovnoměrný povrchový zdroj a vytvořit hlubší kořeny pro dosažení pokleslého podzemního vodního zdroje. Podobnou situaci jsme pozorovali jak na chování stromů, tak na změnách rozvoje jejich kořenového systému vlivem změn vodního režimu půd např. u dubů na blízkém Hodonínsku (Čermák et al. 1981).

Podstata zhoršené dostupnosti vody totiž spočívá především v nízké hydraulické vodivosti daných těžkých půd v kombinaci se specifickou strukturou kořenového systému (Čermák a Prax 1998). Biometrické studie kořenového systému stromů v lužních lesích (Vyskot 1976) ukazují na jeho relativně malé rozměry (nevyužívají plně půdní prostor pod průmětem koruny), což je způsobené dlouhodobou morfologickou adaptací na snadný příjem vody z půdy. (Svrchní vrstvy půdního profilu bývaly syceny periodicky vodou z jarních záplav, spodní vrstvy půdy byly syceny prakticky trvale z hladiny podzemní vody.) Ze bilančních měření vyplývá, že pokles vlhkosti půdy o pouhá dvě objemová procenta způsobený transpirací při zdánlivě jen o málo snížené dodávce vody do okolní půdy způsobí (dík strmé logaritmické závislosti) mnohonásobně větší pokles hydraulické vodivosti půdy (zejména v těsné blízkosti kořenů). Tato vrstva půdy pak brání dostatečné rychlému toku vody z okolní, byť vlhké půdy ke kořenům.

Je známo, že při zhoršeném zásobování porostu vodou dochází k podstatnému zvýšení individuální variability transpirace. To je odrazem situace, že zvláště některé stromy (např. ty původně rostoucí v hustších skupinách s větší kompeticí a ty mírně potlačené, které již dosahují korunou do hlavní úrovně, ale nemají dostatečně velký kořenový systém) se ocitnou i za poměrně málo nepříznivých vlhkostních podmínek pod vlivem lokálního přísušku. To druhotně vede ke zpomalení tvorby asimilačního aparátu, zhoršení zásobování kořenů asimiláty a omezení jejich růstu a dále ke ztrátě rezistence vůči biotickým patogenům, ať již dřevokazným houbám nebo hmyzu. Jinak nepozorovatelná infekce kořenového systému patogenními houbami má již od počátku za následek výrazný pokles transpirace (Obr. 4). Postup infekce provázený dalším snižováním absorpční plochy kořenů ovšem vede nakonec k zastavení absorpce i transpirace a k zániku stromů, zejména těch s mělčím kořenovým systémem. Trvalá změna půdních vlhkostních podmínek by zákonitě vedla k úplné přeměně ekosystému lužního lesa na jiný lesní typ.

Obr. 4: Denní průběh transpiračního proudu (specifický průtok) za bezoblačného dne za optimální vlhkosti půdy u zdravého dubu a jedince s kořenovým systémem postiženým houbovou infekcí - (Čermák a Kučera 1990).

Metody měření transpiračního proudu vyvinuté na Ústavu ekologie lesa LF-VŠZ v Brně od počátku sedmdesátých let (nejnovější v loňském roce) jsou založeny na principu stanovení míry ochlazování známým výkonem zahřívané části kmene protékající vodou. Měřící systémy (dnes již komerčně dostupné výrobky EMS Brno) pracující ve fyziologickém rozmezí teplot jsou zabezpečeny proti vlivu teplotních změn v okolí. Záznam dat je elektronický s přímým výstupem na počítač, kontinuální a plně automatický (na automobilové baterie, solární články ap.). Měření nevyžaduje žádnou kalibraci a dává na výstupu přímo hodnoty průtoku v litrech na strom, resp. v mm vodního sloupce na porost za libovolný časový interval (od jedné minuty po celý rok). Výsledky lze interpretovat z hlediska chování listoví korun stromů i reakcí jejich kořenových systémů. Zařízení je instalováno přímo na kmeny a nevyžaduje žádné pomocné stavby jako stožáry, věže nebo terénní laboratoře. Měření je možné provádět po řadu let současně u souborů stromů libovolných druhů i velikostí za nejrůznějších meteorologických a půdních podmínek v jakémkoli terénu.

Na Mendelově univerzitě v Brně je uvedený, postupně zdokonalovaný systém (jako součást komplexnějšího systému pro ekofyziologická měření) používán k ekologickým a hydrologickým studiím v lesních porostech (zejména smrkové monokultuře a lužním lese) i ovocných sadech (podklady pro regulaci závlah) již od sedmdesátých let. Podobně jsme tento systém aplikovali na řadě dalších domácích i zahraničních institucí např. při studiu vodní bilance, posuzování životních strategií jednotlivých druhů a stromů s různým sociálním postavením v porostech, osvětlování důvodů odumírání lesních porostů a získávání podkladů pro jeho prevenci, podkladů pro regulaci závlah v sadech a pod. (Tab.1). Pro stavaře na jižní Moravě jsme řešili otázku trvalé koexistence vzrostlé zeleně a budov na sídlištích. V problematice ekologie lesů se systém osvědčil např. v Německu. Podobně proběhla nebo probíhá spolupráce s univerzitami ve Švédsku např. na smrkových a borových porostech v rámci programu NOPEX a tzv.energetických porostech vrb. V Holandsku jsme studovali vliv stresu suchem na duglasce a kolegové pokračují na borovici. V Belgii se zabýváme rovněž borovicí s podrostní střemchou a rhododendronem a monokulturou topolů. Ve Švýcarsku jsme objasnili příčiny náhlého odumírání buků, v Itálii sledujeme vodní provoz u několika druhů dubů na toskánské vrchovině. Kolegům z Tenerife pomáháme řešit problematiku vodní bilance lesů, což je podklad obnovy zásob pitné vody na Kanárských ostrovech. Na Harvardově univerzitě v Bostonu jsme se zabývali variabilitou transpirace ve smíšených lesích východního pobřeží USA. S kolegy ze Seattlu jsme sledovali chování plantáží topolů, u několika druhů jedlí v přírodních lesích a v poslední době u gigantických duglasek a tsug v národních parcích na západním pobřeží USA. Podobně se zmíněným systémem pracují na borovici kolegové z Oregonu.

Zachování lužních lesů v krajině, resp. jejich revitalizace je za daných podmínek možná jen při zajištění dostatečné dodávky podzemní vody umělou závlahou. Za současné situace při tom nestačí jen schematicky dodávat určité množství vody odpovídající shora uvedené spotřebě původního lužního lesa, ale je nutno uvažovat i o regulaci přívodu vzduchu a způsobu dodávání vody a počítat s vlivem již proběhlého období snížených a nestabilních vlhkostních podmínek na fyziologii stromů. Je třeba, aby závlahy probíhaly postupně a uváženě s dostatečným, avšak po určitou přechodnou dobu poněkud nižším množstvím vody, které by nevedlo příliš rychle k opětnému snížení aerace půdy (stromy byly nuceny se mezitím přizpůsobit k vyšší aeraci) a k fyziologicky nepříznivé hypoxii kořenů (Čermák a Kučera 1989). Dávky by měly být postupně zvyšovány až na úroveň zabezpečující funkci daných ekosystémů jako skutečných lužních lesů. Odhadnutí správné výše revitalizačních závlahových dávek v oblasti původních lužních lesů je možné jen pod přímou kontrolou jak okamžitých, tak dlouhodobých reakcí stromů.

Se zavlažováním lesních porostů a reakcí stromů na závlahy máme k dispozici určité zkušenosti z podobných akcí prováděných v zahraničí. Jako příklad okamžité odezvy stromů na náhlou změnu půdních vlhkostních poměrů uvádíme reakce vzrostlých buků rostoucích na těžkých půdách v lesích v okolí Zurichu ve Švýcarsku, se kterými jsme pracovali r.1990. V daném příkladě došlo k vážnému fyziologickému poškození až k odumírání těch stromů, které původně rostly v hustších skupinách v důsledku vzniku lokálního přísušku po náhlém a silném proředění porostů vichřicí (Obr. 5). Transpirace se po odstranění vláhového limitu v půdě po závlaze zvýšila, avšak pouze do té míry, kterou umožňoval již trvale narušený vodivý systém.

Obr. 5: Detail reakce transpiračního proudu u poškozeného vzrostlého buku (d1.3m = 50 cm) v oblasti Hegiwald (Švýcarsko) na trojnásobnou denní závlahu intenzivními dávkami 50mm/20min. Závlaha byla prováděna postupně nejdříve na jižní,pak na severní straně stromu. Pro srovnání je uvedena transpirace blízkého zdravého stromu rostoucího mimo pásmo lokálního přísušku půdy (Čermák, Matyssek, Kučera 1991).

Pro účely revitalizace lužních lesů na jižní Moravě navrhujeme:

1. Podrobněji zhodnotit další existující záznamy transpirace, růstu a souvisejících fyziologických procesů na nejstarší pokusné ploše ÚEL v Lednici za období posledních 20 let a uzavřít je současným měřením na větším počtu stromových vzorníků dominantních druhů v nejbližších letech.
2. Na základě fytocenologických průzkumů vybrat reprezentativní plochy, kterí by charakterizovaly rozmezí přírodních poměrů daného regionu a poměrů zavlažování.
3. Na těchto plochách provést podrobnější ekofyziologická měření orientovaná zejména na ekonomiku vodního provozu z hlediska trvalosti produkce a funkční stabilitu lesních porostů.
4. Na základě uvedených měření vyvodit závěry ohledně reakcí lesních porostů na změny půdních vlhkostních poměrů a provést navazující regulace závlah.
5. Na zvlášť vybraných plochách zkontrolovat a vyhodnotit okamžitou, krátkodobou biologickou efektivitu závlah.
6. Soustavně monitorovat reakce stromů a systematicky provádět dlouhodobou kontrolu biologické efektivity závlah.
7. Výsledky ekofyziologických měření srovnat se současnými geobiocenologickými charakteristkami porostů za účelem rozšíření možností interpretace existujících mapových podkadů a typologických dat.

Čermák J., Deml M., Penka M., 1973: A new method of sap flow rate determination in trees. Biologia Plantarum 15: 171-178.

Čermák J., Kučera J., 1981: The compensation of natural temperature gradient in the measuring point during the sap flow determination in trees. Biologia Plantarum 23: 469-471.

Čermák J., Úlehla J., Kučera J., Penka M., 1982: Sap flow rate and transpiration dynamics in the full-grown oak (Quercus robur L.) in floodplain forest exposed to seasonal floods as related to potential evapotranspiration and tree dimensions. Biologia Plantarum 24 (6):446-460.

Čermák J., Kučera J., Štěpánková M., 1991: Water consumption of full-grown oak (Quercus robur L.) in a floodplain forest after the cessation of flooding. In: Penka M., Vyskot M., Klimo E., Vašíček F. (eds.): Floodplain forest ecosystem. Elsevier, (Developments in Agricultural and Mananaged Forest Ecology 15B), Amsterdam-Oxford-N.York-Tokyo: 397-417.

Čermák J., Prax A., 1998: Water balance of the floodplain forest in Moravia considering rooted and root-free compartments under contrasting water supply. Tree Physiology (1998 in press).

Krontorád K., 1974: Water regime and ecologically important properties of semigley soils under the floodplain forest of south Moravia. Report No.4, Ecosystem study on floodplain forest in south Moravia, VŠZ Brno.

Kučera J., Čermák J., Penka M., 1977: Improved thermal method of continual recording the transpiration flow rate dynamics. Biologia Plantarum 19: 413-420.

Penka M., Čermák J., Štěpánek V., Palát M., 1979: Diurnal courses of transpiration rate and transpiration flow rate as determined by the gravimetric and thermometric methods in a full-grown oak tree (Quercus robur L.). Acta Univ.Agric.Brno, Ser.C, 48 (1-4): 3-30.

Pelíšek J., 1975: Dynamika ekologických vlastností půdy v lužním lese na jižní Moravě (Lednice). In: Sbor."Funkce, produktivita a struktura ekosystému lužního lesa". VŠZ Brno.

Prax A., 1991: a) Changes in the water table (p.127-131), b) The hydrological properties of the soil and changes in them (p.145-168). In: Penka M., Vyskot M., Klimo E., Vašíček F. (eds.): Floodplain forest ecosystem 2. Academia, Praha.

Šály R., 1978: Pôda – základ lesnej produkcie. Príroda, Bratislava.

Vyskot M., 1976: Tree story biomass in lowland forests in south Moravia. Rozpravy ČSAV 86 (10), Academia, Praha.